我校首次揭示植物一天中开花时间调控的分子机理，助力籼粳杂交育种

　　近日，我校生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室和岭南现代农业科学与技术广东省实验室庄楚雄/周海团队在Molecular Plant（实时影响因子超过20，生物学1区）期刊在线发表了题为“Methylesterification of cell wall pectin controls the diurnal flower opening times in rice”的论文（论文链接：https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1674205222001174）。

    花是重要的生殖器官，开花对异交授粉是至关重要的。植物一天中的开花时间影响植物的生殖隔离、杂交育种和耐热性等多个重要过程。不同的物种具有特定的开花时间，有些物种在白天开花，有些在夜间开花，还有些物种存在周期性的开闭，这与植物适应环境有关。水稻虽然都在白天开花，但不同水稻品种一天中开花时间却有所不同，特别是籼粳稻之间存在明显分化。一般来说，籼稻在早晨开花，粳稻在接近中午或午后开花，因为这种花时不遇现象导致籼粳杂交制种产量极低。

    为了解决籼粳杂交制种产量低的问题，我校庄楚雄研究员/周海研究员团队从转录组中筛选到一个在水稻浆片中特异性表达的基因DFOT1（Diurnal Flower Opening Time 1）。该基因随着开花时间的临近，表达量逐渐上升，但在开花时又马上下降。在粳稻品种中花11中敲除DFOT1（dfot1突变体）可以使中花11的开花时间从11点提前到8:30。DFOT1定位在细胞壁中，包含一个DUF642结构域，可以直接与果胶甲基酯酶基因家族（PME）多个成员相互作用。在中花11中敲除PME40（pme40突变体）可以显著促进其提前开花，而过量表达PME42（PME42-OE）则延迟了一天中的开花时间，dfot1突变体中过量表达PME42也可以延迟dfot1突变体的开花时间。这显示DFOT1可以通过PME控制水稻一天中的开花时间。

    果胶甲基酯酶活性测定和果胶甲基酯化免疫荧光分析显示，DFOT1可以促进PME的活性，进而降低了水稻开花前浆片细胞壁中果胶的甲基酯化程度，使细胞壁弹性系数增加、变硬，进而限制了浆片细胞的吸水膨胀。DFOT1或PME40功能缺失则导致浆片细胞壁中果胶甲基酯酶活性下降，果胶甲基酯化程度升高，导致细胞壁弹性系数升高、变软。软化的细胞壁使得浆片细胞更容易吸水膨胀，而膨大的浆片推开了颖壳，使水稻提前开花。

图1. DFOT1介导PME调控水稻一天中开花时间的工作模型

    DFOT1的5' UTR区域在籼粳之间存在一个明显的分化，并且这种分化可能与表达量相关，暗示可以通过将籼型DFOT1导入粳稻中促进其在早晨开花。在籼型晚开花水稻和粳型不育系中敲除DFOT1都可以促进它们开花，说明该基因可以应用于籼粳杂交育种中，有可能提高籼粳杂交制种的产量。DFOT1在植物中高度保守，而禾本科中的浆片与其它开花植物中的花瓣在进化上是保守的，这暗示DFOT1通过调控细胞壁果胶甲基酯化控制一天中的开花时间的作用机理是保守的。

　　我校生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室和岭南现代农业科学与技术广东省实验室周海研究员为论文通讯作者，华南农业大学在读博士生王木妹、刘明龙，博士后彭国清和硕士研究生朱晓培为共同第一作者。庄楚雄/周海研究员团队、刘耀光院士团队、吴蔼民教授团队、王少奎教授团队，广西大学赵帅副教授和佛罗里达大学罗子良博士等对本研究提供了支持。本研究获得国家自然科学基金创新群体项目、广东省基础与应用基础研究重大项目和岭南现代农业科学与技术广东省实验室项目的资助。（图文/生命科学学院 周海）