珍稀濒危植物“活化石”银杏性染色体分子进化研究

　　3月21日，英国皇家学会的学术期刊《Philosophical Transactions of the Royal Society B》（IF2020=6.237）在线发表了我校生命科学学院龚维副教授题为“Evolution of the sex-determining region in Ginkgo biloba”的研究论文（论文链接：https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rstb.2021.0229）。该论文确定了银杏性染色体性别决定区域的位置和大小，揭示了银杏性染色体非重组区的分子进化特征，为银杏性染色体的起源时间提出了新的证据。

　　常见植物的花，大多同时具有雌蕊和雄蕊，这使我们感觉，植物似乎都是两性的。然而，约有5-6%的被子植物是雌雄异株的，即雌花和雄花分别发生于不同的个体；这一比例在裸子植物中更高达约65%。尽管裸子植物雌雄异株的比例很高，但是其具有性染色体的种类，目前确切报道的仅有6种。其中之一就是银杏（Ginkgo biloba L.）。银杏是著名的活化石植物，又名公孙树、白果树，具有较高的观赏价值和药用价值，在全世界范围广泛栽培。银杏为雌雄异株植物，染色体数目为2n=24，性别决定系统为XY型。近年来，研究人员利用全基因组重测序确定了银杏2号染色体为性染色体（Sex Chromosome），但是性别决定区域（Sex Determination Region，SDR）的位置和大小仍然存在很大的分歧。

　　龚维及其合作团队基于转录组数据，通过杂交授粉，构建了银杏雌雄个体的遗传图谱。结果表明，雌株的性染色体较短，长度为33~122cM；雄株的性染色体较长，长度为47~143cM。通过与已发表的银杏基因组进行比对，将银杏的SDR定位在2号染色体的中间位置，即251.7至200.8 Mb的区域，长度约50Mb。该区域共包含139个蛋白编码基因，两端分别为evm.chr2.722和evm.chr2.564基因。在该区域发生了明显的重组抑制，其中，有不到5Mb的区域被确定为非重组区（Non-Recombining Y-specific region，NRY）。基于非同义位点的碱基替换速率分析以及Tajima’s相对速率检验，X和Y染色体没有明显的碱基替换速率差异。通过表达差异分析，雄株中X-连锁基因表达量为雌株的一半，进一步支持银杏具有XY型性别决定系统。雄株中Y-连锁基因具有表达量减少的情况，说明Y染色体有部分发生了降解，但是，其X连锁基因并没有产生相应的剂量补偿。此外，通过X-连锁和Y-连锁基因之间的同义序列差异，参考裸子植物碱基替换速率，计算得出银杏性染色体至少起源于125个百万年以前，与相关研究提到的起源时间为14个百万年的结论相比，提前了约110个百万年，也远远早于许多被子植物。

　　该研究结果表明，银杏性染色体的起源方式同其它具有同态性染色体的雌雄异株植物类似。在其性染色体上，性别决定区起源于重组抑制区，长度较小。在重组抑制区周围是可以活跃的进行重组的假常染色体。此外，作为现存最古老的裸子植物，银杏的性染色体也相当古老，至少起源于白垩纪早期。该研究为银杏性染色体进化分析提出更为准确证据和结论，对进一步开展裸子植物性别分化和性染色体分子进化研究具有重要科学意义。

　　该论文由我校生命科学学院龚维副教授与英国牛津大学植物系Dmitry A. Filatov教授共同完成。研究得到了国家自然科学基金（31470312）和广东省科技计划项目（2016A030303048）的资助。（文图/生命科学学院 龚维）

Figure 1. Male and female genetic maps for chromosome 2. Genetic positions (cM) are shown to the left of the male map and to the right of the female map. The numbers in brackets show how many markers co-locate to the same position in the map. The locations of the markers in the male and female maps are connected with a dashed line.

Figure 2. Genetic versus physical positions on chromosome 2 in the female G. biloba genome assembly [15] for male (blue) and female (orange) genetic maps. The dotted box shows the genomic location of the sex-determining locus, as located by genetic mapping. For other chromosomes see the electronic supplementary material, figure S3. (Online version in colour)

Table 2. Synonymous and non-synonymous divergence between the X- and Y-linked gametologs in the G. biloba non-recombining Y-specific region.