我校陈乐天课题组破解亚非稻种间生殖隔离之谜 为稻属起源于古大陆学说提供分子证据
近日，我校生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室陈乐天教授课题组成功破解了亚非稻种间生殖隔离之谜，相关成果表在 Nature Communications （IF 5Y =13.691，DOI: 10.1038/s41467-019-10488-3），为稻属起源于古大陆学说提供了分子证据。论文通讯作者为陈乐天教授，其指导的博士后谢勇尧博士和研究生汤金涛同学为共同第一作者。
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稻属由23个种组成，其中栽培水稻分为亚洲栽培稻（ Oryza sativa ）和非洲栽培稻（ O. glaberrima ）两个种（合称“亚非稻”），其余均为野生稻种。亚非稻种间杂种具有强大的杂种优势，但种间生殖隔离导致杂种不育和结实率低，无法体现杂种的产量优势。 S1 座位是引起亚非稻种间杂种不育的最重要遗传座位，其作用可导致杂种中含亚洲稻型等位基因（ S1-s ）的雌配子和雄雄配子选择性败育，在后代群体产生严重的等位基因偏态遗传（偏向非洲型等位基因 S1-g ）。因此， S1-g 是一个典型的自私基因座，对种间分化起重要作用，但其分子遗传机制一直不清楚。2017年初，陈乐天教授课题组和刘耀光院士课题组合作，率先克隆了 S1 座位的一个关键基因 OgTPR1 （后续命名为 S1TPR ）。随后，日本科学家于2018年克隆了 S1 座位另一个基因 SSP 。但是，这两个基因都只是 S1 杂种不育的部分必要因子，导致 S1 杂种不育功能的充分条件还不清楚。陈乐天教授课题组在后续研究中通过一系列基因敲除和功能互补实验发现： S1 座位控制的杂种不育除了 S1TPR 还需要另外两个非洲稻等位基因座 S1-g 的特异基因 S1A4 和 S1A6 参与才能发生（其中 S1A6 就是 SSP ）。进一步研究表明： S1-g 的三个连锁特异基因 S1TPR ， S1A4 和 S1A6 共同形成一个杀手系统，在大孢子母细胞和小孢子母细胞中产生不育信号。该不育信号经减数分裂传递到配子产生配子致死效应。而 S1TPR 不仅是杀手系统的必要因子，还可以单独在配子体消除致死效应，起到保护配子体正常发育的功能，即具有杀手帮凶和保护配子的双重作用，因而选择性保护含 S1TPR 的非洲稻型配子。亚洲稻型（ S1-s ）配子因携带功能丧失的等位基因 S1TP 而特异性败育。之前报道的籼粳稻杂种不育杀手-保护系统 S5 是由来自双方亲本等位基因的互补和对称遗传互作引起的，而 S1 的杀手-保护系统则完全依赖于非洲稻基因型座位，不需要亚洲稻基因型的参与。因此，作者提出了 S1 介导杂种不育的非对称遗传互作新机制。
稻属的起源时间目前在学术界还存在较大的争议。稻属种类多，在地球的分布广，遍及亚洲、澳洲、非洲和美洲。早期的理论假说认为稻属起源于古大陆并随着大陆漂移而遍布全球，考古证据的确也支持这一学说的可能性。考古证据也表明大陆漂移发生在1-1.5亿年前。随着技术的发展，基于野生稻基因组测序结果推断的稻属起源时间大概在1500万年前，两种学说之间存在较大的时间差。
为了明确 S1A4-S1TPR-S1A6 三基因 S1 复合遗传座位的起源与分化，陈乐天教授课题组分析了这三个基因在不同稻种的分布。结果显示，古大陆祖先型 S1TPR 通过单碱基突变产生了变异基因型 S1TP （具有提前终止密码），该变体可能在古大陆分裂时期通过某一遗传瓶颈，最终迁移到亚洲大陆板块分布的普通野生稻（ O. rufipogon ）和亚洲栽培稻种中固定下来。而非洲稻型 S1A4-S1TPR-S1A6 变体的起源则涉及祖先型 S1TPR 在古大陆的碱基变异和新基因 S1A4 和 S1A6 在 S1TP 两旁的插入，以及这些中间产物的多次重组，形成功能性变体进入非洲栽培稻的相关野生祖先种（如 O. bathii ），并最终固定在非洲栽培稻 5 。因此，本研究结果支持亚洲稻和非洲稻独立起源，平行演化的可能性，同时也支持稻属可能起源于大陆漂移前后的古大陆时期的假说。针对古大陆起源学说和基因组分子进化学说的时间差异，作者认为基因组测序结果推断的稻属起源时间可能是由于测序样本只限于现代野生稻种（系），而无法获得及测定在进化过程中存在但已经灭绝的古老野生种（即可能是不完全系谱的结果），也不排除是由于长距离迁徙造成的后果。
这些创新性成果系统阐明了 S1 座位介导的种间杂种不育分子机制及其进化起源路线，为后续打破亚非稻种间杂种生殖隔离、促进种间杂种优势利用奠定了理论和技术基础。例如，通过CRISPR/Cas9敲除 S1-g 的任何一个基因都可以创建亚非杂种亲和性等位基因座 1 ， 3 。本研究受到国家重点研发项目、国家自然科学基金、广州市科技创新委员会重点项目以及国家博士后基金等项目资助。我校刘耀光院士和云南农科院陶大云研究员等参与了相关合作研究。这是我校生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室继今年四月庄楚雄研究员课题组在《美国科学院院报》（ PNAS ，IF 5Y =10.359）发表高水平论文后，在水稻育性调控领域的又一项突破性成果。这些成果体现了我校高水平大学建设成效，也为我国杂交稻育种的可持续发展提供了理论基础和技术支撑。
庄楚雄课题组《美国科学院院报》论文的首页
（文图/生命科学学院、亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室）